光合作用(光合作用是如何工作的？)
春夏之交，阳光明媚迷人，处处生机勃勃。即使我们现在在封闭的疫情下，生命的故事又在萌芽了！
当我第一次知道我们赖以生存的能源物质(糖)植物可以发生光合作用的时候，我一直梦想着:如果人只要晒晒太阳就能“吃饱”，那该多好啊。
很明显，这只是我年轻的时候，漫无目的的做白日梦，没有任何基本前提。
然而，事实上，很多伟大的科学家已经“想象”出了我的想法。
关于光合作用的重大科学研究，诞生了六个诺贝尔奖，可见光合作用对人类认知世界的重要性。
发明光合作用历史年鉴
(编者注:包含了很多专业词汇，听不懂没关系，快速跳过即可)
17世纪以前，人们看到植物把根插入土壤，于是不假思索地认为植物生长的所有元素都应该来自土壤。
17世纪中叶，荷兰科学家范·赫耳蒙特在一个大花盆里种了一棵柳树，然后不停地给它浇水。柳树长大后，他称柳树得到75公斤，但土壤一点没变，只有0.1公斤的差别。
赫耳蒙特的实验
赫耳蒙特很好奇多余的74.6公斤植物应该来自哪里。然而，不幸的是，他曾短暂地以为这部分重量来自灌溉水。
1771年，英国化学家JPriestley把一只老鼠和一根蜡烛放在一个封闭的钟形罐子里。老鼠很快就会死去，蜡烛也会熄灭。后来，他把植物放在一个封闭的钟罩里。结果老鼠没死，蜡烛也不灭。
普里斯特利的实验
所以，普里斯特利得到的结果是:“植物可以净化空气体！”
然而，令普里斯特利恼火的是，他后来重复了多次实验，结果并不总能得出一致的结论。
那是因为他第一次做实验是用光做的，其他几次都不是用光做的。
后来荷兰医生J. Ingenhousz通过多次实验指出了这一点。
也就是从那个开始，光合作用就是人类发明的。
1782年，瑞士人让·斯内比尔用化学方法发明了它:二氧化碳是光合作用的必要物质，氧气是光合作用的产物。
1804年，瑞士人N. T .德索绪尔通过详细的实验和称重证明了光合作用和水参与了反应。
1864年，J. V. Sachs发明阳光叶遇碘变蓝，证明光合作用形成碳水化合物(淀粉)。
也就是说，人到了这里，简单地知道光合作用的原料是空气中的空二氧化碳和土壤中的水，产物是经过光照的糖和氧气。
然而，光合作用的具体机制尚不清楚。
上世纪初，随着显微镜等技术的发展，1915年，威尔施塔特终于提取出了植物光合作用的结构单位——叶绿体。
结果威尔施塔特获得了诺贝尔奖(第一个)。
威尔施塔特
不久之后，英国和德国的科学家用藻类做了实验，实验表明光合作用可以分为两个阶段:有光参与的光响应阶段和无光的暗响应阶段。
上世纪中期，M. Calvin等人用同位素碳研究了光合反应，详细解释了碳在二氧化碳中的去向。
1961年，M. Calvin获得了诺贝尔奖(二等奖)，因为其实验方法对未来分子生物学的研究和对光合作用的进一步讨论具有重要意义。
米（meter的缩写））卡尔文在现场接受诺贝尔奖
后来人们用类似的方法肯定了光合作用中的两条途径:C4途径(甘蔗、玉米等植物光合作用的途径)和东南景天的酸代谢途径(菠萝等植物光合作用的途径)。
然而，此时由于实验的复杂性，人们还没有发明出植物界最常见的C3方式。
1954年，美国科学家D. I. Arnon等人通过实验分析认为，光反应可以产生一种促进暗反应的“同化力”，而暗反应的本质就是利用这种“同化力”将无机碳(二氧化碳)转化为有机碳(糖)。
1960年，Hill等人提出了双光系统的概念，将接收长波光的系统称为光系统ⅰ (PS ⅰ)，接收短波光的系统称为光系统ⅱ (PS ⅱ)。
1965年，R. B .伍德沃德(R. B. Woodward)在实验室人工合成叶绿素分子，被授予诺贝尔奖(第三位)。
R.b .伍德沃德
20世纪80年代后期，Deisenhofer等人测量了光合细菌反应中心的结构，在理解膜蛋白复合物的细节和光合作用的初级反应方面取得了突出的进展，并于1988年获得了诺贝尔奖(第四个奖项)。
1992年，马库斯因研究了包括光合作用电子转移在内的生命系统电子转移理论而获得诺贝尔奖(第五个奖项)。
马库斯
90年代末，催化光合作用的光合磷酸化和呼吸作用的氧化磷酸化的酶的动态结构和反应机理研究取得重大进展。沃克·博耶于1997年获得诺贝尔奖(第六届)。
光合作用的过程
如果把植物的叶子放在显微镜下，我们可以看到植物体内有绿色的体，这就是绿叶。
如果我们再把这些叶绿体放大，可以看到里面堆积着扁平的类囊体，这些类囊体就是光合反应的症结所在。
叶绿体含有类囊体。
类囊体是一种扁平的单层膜结构，上面有光合色素。
类囊体是单层膜连接技术资源的网络，其上有光合色素和电子传递链的结构成分。
光合色素是光能转化为化学能的主要基础，包括叶绿素和类胡萝卜素。
其中叶绿素分为叶绿素a和叶绿素b，比例约为3:1，总叶绿素与类胡萝卜素的比例也约为3:1。
在叶绿素中，只有一小部分叶绿技术资源Netelement A具有将光子转化为化学能的功能(中心色素)，其他所有光合色素(聚光色素)只有收集光子并传递给前者(中心色素)的功能。
当光子照射到类囊体上时，类囊体上的绝大多数光合色素(冷凝色素)将其收集起来，并传递给叶绿素，叶绿素可以转化光子。
量子光照射在光合色素上。
中心色素包含光能转换色素分子、电子受体和电子供体。
当中心色素的光能转换色素分子被光子激活时，会释放电子给电子受体，电子受体带正电(氧化态)，带负电到还原态。
随后，光能转换色素分子将从周围的电子供体中吸收电子并被还原。
这样，当氧化还原反应持续进行时，电子在受体和供体之间转移，直到转移到最终的电子供体。
我们常见的可以释放氧气的光合作用系统有两个光系统:长波光系统(PS ⅰ)和短波光系统(PS ⅱ)。
系统ⅰ (PS ⅰ)可被波长为700 nm的光激发，也称为P700；光ⅱ (PS ⅱ)接收的峰值在680 nm，也称为P680。
PS ⅰ和PS ⅱ承担电子转移和氢离子(质子)转移的义务。
当电子到达PS ⅱ系统时，PS ⅱ上的放氧复合物会将一个水分子分解成两个氢离子分子和一个氧分子。
当电子到达质体醌(PQ)时，另一个氢离子通过循环机制在类囊体中释放出来。
这样就在类囊体两侧建立了氢离子浓度差(内高外低)。
细胞色素b6f复合物将质子醌中的电子转移到质体蓝素(PC)，后者又将电子转移到PS ⅰ。
而PS ⅰ则经历了一系列过程，最后把电子给了铁氧还蛋白(Fd)，电子最终在还原酶中找到了归宿。
但电子在传输链上走了一趟后，类囊体内外的氢离子浓度是一样的，只是现在类囊体内的氢离子浓度比类囊体外的高。
在囊膜上，有一种特殊的结构蛋白，叫做ATP合酶。
它上面有一个氢离子通道。当氢离子因浓度差流出类囊体膜时，可合成ATP。
ATP是生化能量的货币。通过应用ATP，生物可以完成一系列消耗能量的代谢反应，比如糖的合成。
然后，光合作用就完成了！
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从上面的过程我们可以看出，光合作用看似很普通，但实际上是生物数十亿年“创造”的结果。
除了我们常见的植物可以进行光合作用，其实细菌也可以。
其实按照进化论的观点，细菌等更原始简单的生物才是最早进行光合作用的生物。
后来蓝藻(原核生物)基本是一点一点遗传下来的，但是蓝藻选择了放氧的方式(细菌光合作用不产氧)。
植物的光合作用能力遗传自蓝藻，但植物利用叶绿体的方式高效地完成这一过程(蓝藻没有叶绿体结构)。
地球上的食草动物是靠消化植物产生的有机物来生存的。
食肉动物，并依靠食草动物生存。
没有光合作用的生命故事黯然失色，没有欲望！